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石山苣苔属(苦苣苔科)花形态演化及分类学意义FloralevolutionarytrendofPetrocodon(Gesneriaceae)anditssignificanceinclassification卢永彬黄俞淞2许为斌黄洁刘演2向春雷张强

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.广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所2.广西植物功能物质研究与利用重点实验室广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所.东亚植物多样性与生物地理学重点实验室中国科学院昆明植物研究所

根据不完全统计，石山苣苔属约40种，主要分布于我国南部的石灰岩地区。目前该属已知物种数虽少但花形态极其多样，是该科中分类最为困难的类群之一。基于分子证据，其它８个属中花形态迥异的一些物种被并入石山苣苔属,分别为Calcareoboea（朱红苣苔属）、paralagarosolen（方鼎苣苔属）、Dolicholoma（长檐苣苔属）、Tengia（世纬苣苔属）、Wentsaiboea（文采苣苔属）、Primulina（报春苣苔属）、Lagarosolen（细筒苣苔属）、didymocarpus（长蒴苣苔属）。然而，对该属花形态的演化趋势缺乏系统性的研究，是传统分类对属的界定与分子系统学研究结果相矛盾的原因，以及是否有形态特征支持新界定的石山苣苔属还不清楚。本研究中，总共编码了9种石山苣苔属植物和9种报春苣苔属植物的5个形态特征，其中包括26个花部形态特征，在分子系统树上追踪了它们的演化路径。结果表明：无论属内还是属间，多数花部形态特征，尤其以往属的分类界定特征，在演化过程中变化频繁且发生了高度同塑性演化，这是导致传统形态分类不自然的关键因素。此外，在观察研究的所有特征中，花丝和柱头的差异可能在石山苣苔属植物共同祖先中经历了演变，或可用于区分石山苣苔属与其姐妹报春苣苔属的大多数种类。因此，在苦苣苔科植物的分类学研究中应当慎用这些花部性状作为分类依据，而且应对形态特征进行广泛地观察研究，在密集的取样和分辨率更高、更可靠的系统树上追踪它们的演化规律。

先前假定的具有分类意义的花特征的频繁变化、趋同和平行进化

在旧世界苦苣苔科的谱系中，石山苣苔属的形态特征，特别是花的部分明显与其他不同。石山苣苔属的花部变异几乎涵盖了所有的花部特征。比如花冠的对称性包括左右对称和辐射对称；苦苣苔科植物大多数物种的花冠瓣具有上唇2裂片和下唇裂片，但是该属的两个物种的花冠瓣具有上唇4裂片和下唇裂片的非常不寻常的类型[Weberetal,(20b)]；花冠形状从钟状，管状，漏斗状，坛形到高脚碟状不等；花冠颜色多样，包括纯白色、浅黄色和鲜红色；每朵花的雄蕊数目通常是两个，但世纬苣苔和最近发表的新种湖南石山苣苔具有5枚和4枚退化雄蕊。石山苣苔属花的多样性的一般外观如图所示。

图石山苣苔属花的多样性A.天等石山苣苔B.近革叶石山苣苔C.弄岗石山苣苔D.陆氏石山苣苔E.广西石山苣苔F.石山苣苔G.疏花石山苣苔H.朱红苣苔I.革叶石山苣苔J.绵毛石山苣苔K.绵毛石山苣苔L.河池石山苣苔M.靖西石山苣苔N.方鼎苣苔O.长檐苣苔

来源原始文献[]

将形态特征映射到分子系统发育，清楚地表明大多数花特征在Petrocodon（石山苣苔属）中频繁且高度同源地进化，不可作为分类鉴定依据：

花的对称性从左右对称进化成辐射对称（广西石山苣苔和世纬苣）原始的花冠形状被推断为管状，并在各种状态间频繁演化(总共次变化),包括两次逐渐转变为钟状，三次转变为漏斗状或者高脚杯状花的原始颜色为紫色，并经历了次变化，包括6次平行转变成白色上唇2裂和下唇裂是原始性状，经过两次共同状态平行进化为上唇4裂和下唇裂。另外在同样来自中国南部的旧世界类群苦苣苔科(异唇苣苔属和弥勒苣苔属)中也有同样的两次进化柱头也经历了八次变化，七次从柱头二裂转变为不裂，次从一个柱头逆转为二裂可能表征重新定义的Petrocodon并将其与其最近缘的Primulina区分开来的潜在凸出形态特征（可作为鉴定依据）在对石山苣苔属和报春苣苔属分类群进行了广泛的比较之后，我们注意到了可能用于区分这两个属的凸出形态特征。首先，大多数报春苣苔属分类群都有两个可育雄蕊的膝状弯曲的花丝，除了报春苣苔（具有几乎直的花丝）。膝状弯曲的花丝这一特征也为其他苦苣苔科谱系所共有，如半蒴苣苔属和吊石苣苔属的分类群，因此至少可以推断它是作为一个整体的报春苣苔属的祖先，尽管尚不清楚不同苦苣苔科谱系(属)所共有的这一特征是否表明了准同源或趋同或平行进化。相比之下，我们观察到的大多数石山苣苔属分类群具有可育雄蕊是直的或稍微弯曲的花丝，不同于原始植物膝状弯曲的花丝。近年，新发表的类群Petrocodonretroflexus（反折石山苣苔）具有特殊的花丝，类似于大多数Primulina（报春苣苔属）分类群，在靠近基部处是膝状的，但在靠近花药所附着的顶端处具有额外的环。报春苣苔属植物通常有钝形柱头，通常是二裂的；石山苣苔属分类群具有不同的柱头类型，通常具有未分裂或二分裂的头状柱头；因此，头状与钝状柱头可用于区分石山苣苔属和报春苣苔属。

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图文编辑：黄红

校对：白新祥、黄梅

参考文献：[]卢永彬,黄俞淞,许为斌,黄洁,刘演,向春雷,张强.石山苣苔属(苦苣苔科)花形态演化及分类学意义（英文）[J].广西植物,,7(0):-29+-.

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